水稻的株型和粒型是影响产量的重要因素，油菜素内酯（BR）和MAPK信号在调控水稻株型及粒型上都具有重要作用。目前，已有多个BR信号（OsGSK2-OsBZR1）和MAPK信号（OsMAPKKK10-OsMAPKK4-OsMAPK6）途径的重要组分被鉴定出来，然而，仍有很多相关的科学问题有待解决和研究，如OsGSK2介导的BR信号途径是否还有新的组分？OsWRKY53是否作为OsMAPK6下游靶基因参与调控水稻株型和粒型？BR与MAPK信号之间是否存在信号交流？(Li et al., 2019)。近日，中科院东北地理与农业生态研究所卜庆云团队在国际学术期刊The Plant Cell上在线发表了题为WRKY53 Integrates Classic Brassinosteroid Signaling and the Mitogen-Activated Protein Kinase Pathway to Regulate Rice Architecture and Seed Size的研究论文，揭示了水稻转录因子OsWRKY53作为BR和MAPK信号的信号枢纽参与调控水稻株型和粒型的分子机制。该团队在前期的工作中发现，OsWRKY53正调控水稻粒型和叶倾角的大小，是水稻BR信号的正调控因子；OsMAPK6能够磷酸化OsWRKY53，而且OsMAPK6对OsWRKY53的磷酸化能够增强OsWRKY53的生物功能 (Tian et al., 2017)。在此基础上，通过分析OsWRKY53与OsMAPKKK10-OsMAPKK4-OsMAPK6组分的双突变体表型，在遗传学上证明了OsWRKY53是MAPK信号的底物，能够参与调控水稻叶倾角和粒型。在这项最新的研究中，研究人员解析了OsWRKY53在BR信号转导通路中的作用位点和作用机制。该研究发现，OsWRKY53能够与BR信号负调控因子OsGSK2结合，且OsGSK2通过磷酸化OsWRKY53降低其蛋白稳定性。在OsGSK2-RNAi (Gi) 转基因水稻中敲除OsWRKY53基因后，能很大程度的恢复Gi的表型（BR信号增强、叶夹角增大、粒型增大）至野生型水平。转录组分析发现，OsWRKY53与OsGSK2具有相反的调控模式，wrky53能不同程度的恢复Gi调控的基因的表达。以上结果表明，在BR信号转导通路中，OsWRKY53是OsGSK2的靶基因之一。同时，OsWRKY53与OsBZR1能够相互结合，二者协同抑制BR生物合成基因OsD2的表达。在Osbzr1-D中敲除OsWRKY53基因后，并不影响Osbzr1-D BR信号增强的表型；而在Osbzr1-D中过量表达OsWRKY53基因后，双突变体表现出更加显著的BR信号增强的表型，表明在BR信号转导通路中，OsWRKY53与OsBZR1以一种平行的关系，协同调控水稻BR信号反应。以上研究证明，OsWRKY53是OsGSK2和OsMAPK6的共同磷酸化底物，但是OsWRKY53的功能发挥是有组织特异性的，例如，在粒型的调控上，OsGSK2和OsWRKY53主要调控细胞大小，微效调控细胞数目；而OsMAPK6主要调控细胞数目，微效调控细胞大小。此外，该研究还发现，OsGSK2与OsMAPKK4能够相互结合，OsGSK2通过磷酸化OsMAPKK4降低其激酶活性，负向调控水稻粒型，然而，二者之间的遗传学关系仍有待于进一步研究。综上所述，该研究揭示了OsWRKY53是OsGSK2和OsMAPK6的共同磷酸化底物，能介导水稻BR信号与MAPK信号之间的交叉对话，不仅丰富了BR信号调控网络，也扩展了MAPK信号调控模式。该研究将为筛选水稻高产新株型提供理论依据，具有重要的指导和参考意义。中科院东北地理与农业生态研究所大豆分子设计育种重点实验室田晓杰助理研究员为论文第一作者；卜庆云研究员为通讯作者。河北师范大学汤文强教授、东北林业大学管清杰副教授也参与了该项目的研究。该研究得到了国家自然科学基金、中国科学院青年创新促进会项目、中国科学院战略重点研究计划等的资助。参考文献:
Li, N., Xu, R., and Li, Y. (2019). Molecular Networks of Seed Size Control in Plants. Annu Rev Plant Biol 70, 435-463.
Tian, X., Li, X., Zhou, W., Ren, Y., Wang, Z., Liu, Z., Tang, J., Tong, H., Fang, J., and Bu, Q. (2017). Transcription factor OsWRKY53 positively regulates brassinosteroid signaling and plant architecture. Plant Physiology, pp.00946.02017.
https://doi.org/10.1093/plcell/koab137